Coarse woody debris (CWD) is the residue of living trees including fallen trees, fallen branches and lying woody debris (CWD). CWD is an important component of functioning of forest ecosystems, influencing the nutrient cycling, the humus formation and the overall forest carbon storage. It is a key element for forest biodiversity, representing a microhabitat for hundreds of species of invertebrates, fungi, bryophytes, lichens, amphibians, small mammals and birds. In forest ecosystems, the amount of CWD can largely varies in relation to forest types, stand management and natural disturbances. In particular, in semi-natural forests, the amount of CWD is the result of tree mortality while, in managed forests, logging and management practices also influence CWD (e.g. left-over stumps and branches). However, as a consequence of the climate warming, a decrease in CWD could be expected, due to the enhanced decomposition rates. Understanding the fluctuations in CWD abundance and the related decay rates is very important to better understand the nutrient cycling and carbon dynamics of forest ecosystems. Based on these considerations, the primary objectives of this thesis were to evaluate the effects of anthropic (e.g. forest management) and biological factors (e.g. fungi) on deadwood abundance, distribution and decomposition in two European tree species such as beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.). The present work is structured in three chapters. In particular, in the first chapter, the short-term effects of innovative and traditional silvicultural treatments on the abundance and distribution of deadwood and other indicators of biodiversity (e.g. microhabitats and undergrowth vegetation) were analysed at a stand-scale in three mountain beech forests located along a latitudinal transect in Italy. In the second and third chapters, the decomposition processes of silver fir deadwood were analysed, moving the experimental approach to a more detailed scale. In particular, in the second chapter, the sugar profiles of living silver fir trees and CWD samples belonging to Hunter’s five decay stages was studied in two different seasonal periods and in two Alpine forests located in Northern Italy (TN). In the third chapter, a phenolic compounds analysis was carried out in silver fir wood before and after the enzymatic action of nine white rot fungi, belonging to Armillaria spp. (A. borealis, A. cepistipes, A. gallica, A. mellea, A. ostoyae, and A. tabescens) and Heterobasidion spp. (H. abietinum, H. parviporum and H. annosum sensu stricto) genera in controlled lab conditions. Results from the first research showed different effects of silvicultural treatments on the analysed indicators (e.g. deadwood, microhabitats and understory vegetation). In particular, the application of the innovative treatments (CTT), compared to the traditional ones, involved a significant increase of deadwood volume and other biodiversity indicators (e.g. microhabitats and understory vegetation), in all the three study areas, highlighting the importance of these treatments as a valid management option for Mediterranean beech forests in terms of biodiversity conservation. The second study was a preliminary attempt to investigate the production of carbohydrates during deadwood decay in field conditions. The results showed differences in trends and variability of simple sugar contents during deadwood decomposition in the field, probably related to the different environmental conditions (e.g. temperature and humidity) that characterize the two Alpine sites and by the action of decomposing organisms such as fungi. Finally, the results of the third research highlighted different strategies of phenolic compounds accumulation and consumption in lignin of silver fir wood after the action of nine fungal species belonging to Armillaria spp. and Heterobasidion spp. genera, through the secretion of ligninolytic enzymes, emphasizing the importance of these organisms during decomposition process. Ultimately, this thesis represents a useful contribution to increase the scientific knowledge on the complex relationships between deadwood and environmental factors influencing its abundance and decay processes, focusing on two widespread European tree species, such as beech and silver fir.

Per legno morto (Coarse Woody Debris; CWD) si intende il residuo di alberi vivi, inclusi alberi caduti a terra, rami caduti e frammenti legnosi presenti sul suolo forestale. Il CWD rappresenta una componente importante per il funzionamento degli ecosistemi forestali, influenzando il ciclo dei nutrienti, la formazione dell’humus e lo stoccaggio del carbonio. È considerato un elemento chiave per il mantenimento della biodiversità forestale, rappresentando un microhabitat per centinaia di specie di invertebrati, funghi, briofite, licheni, anfibi, piccoli mammiferi e uccelli. Negli ecosistemi forestali la quantità di CWD può variare in relazione alla tipologia forestale, alla gestione del popolamento ed ai disturbi naturali. In particolare, nelle foreste semi-naturali, la quantità di CWD è il risultato della mortalità arborea, mentre nelle foreste gestite, tale quantità è anche influenzata dalle attività di taglio e dalle pratiche di gestione (ad es. ceppaie e ramaglie rilasciate al suolo). Tuttavia, come conseguenza dei cambiamenti climatici in atto, che possono indurre un aumento dei tassi di decomposizione, è prevista una sua riduzione nel lungo periodo. Comprendere le fluttuazioni della quantità del CWD e dei relativi tassi di decomposizione è un aspetto molto importante per analizzare più in dettaglio le dinamiche legate al ciclo dei nutrienti e del carbonio negli ecosistemi forestali. Sulla base di tali considerazioni, obiettivo principale dell’elaborato di tesi è stato quello di indagare diversi fattori antropici (es gestione forestale) e biologici (es funghi) che influenzano l’abbondanza ed i processi di decomposizione del legno morto in due specie forestali quali il faggio (Fagus sylvatica L.) e l’abete bianco (Abies alba Mill.). Il lavoro è strutturato in tre capitoli, in cui nel primo vengono analizzati a scala di popolamento gli effetti a breve termine di pratiche selvicolturali innovative e tradizionali sulla presenza e distribuzione del legno morto e su altri indicatori di biodiversità (es. microhabitats e vegetazione del sottobosco) in tre faggete (Fagus sylvatica L.) montane dislocate lungo un transetto latitudinale in Italia. Nel secondo e nel terzo capitolo vengono invece analizzati i processi di decomposizione del legno morto, spostando quindi l’approccio sperimentale ad una scala di maggior dettaglio. In particolare, nel secondo capitolo viene analizzato il profilo degli zuccheri semplici nel legno vivo di abete bianco e nei campioni di CWD raccolti nelle cinque fasi di decadimento di Hunter in due periodi stagionali diversi, all’interno di due siti forestali alpini italiani (TN). Nel terzo capitolo viene invece effettuata un’analisi dei composti fenolici quali prodotti di degradazione della lignina nel legno di abete bianco prima e dopo l’azione enzimatica di nove funghi del marciume bianco, di cui sei appartenenti al genere Armillaria spp. (A. borealis, A. cepistipes, A. gallica, A.mellea, A. ostoyae, e A. tabescens) e tre al genere Heterobasidion spp. (H. abietinum, H. parviporum e H. annosum sensu stricto) in condizioni controllate in laboratorio. I risultati del primo lavoro hanno evidenziato diversi effetti dei trattamenti selvicolturali sugli indicatori analizzati (es. legno morto, microhabitats e vegetazione del sottobosco). In particolare, l’applicazione dei trattamenti innovativi (CTT), rispetto ai tradizionali (LT) ha comportato in tutte e tre le aree di studio indagate, un aumento significativo del volume di legno morto e degli altri indicatori esaminati, sottolineando l’importanza di tali trattamenti come valida alternativa gestionale per le faggete montane del Mediterraneo, in termini di conservazione della biodiversità. La seconda attività ha rappresentato un primo tentativo di analisi della produzione di carboidrati durante il processo di decomposizione del legno morto di abete bianco. Dai risultati ottenuti è stato possibile osservare differenze negli andamenti e nella variabilità del contenuto degli zuccheri semplici all’avanzare del processo di decomposizione del legno morto in campo, probabilmente legate alle diverse condizioni ambientali (es. temperatura e umidità) che caratterizzano i due siti indagati e all’azione degli organismi decompositori come i funghi. I risultati del terzo lavoro hanno infine evidenziato diverse strategie di accumulo e degradazione dei composti fenolici della lignina nel legno di abete bianco da parte di nove specie fungine dei generi Armillaria spp. e Heterobasidion spp., mediante la secrezione degli enzimi ligninolitici, sottolineando l’importanza di tali organismi nel processo di decomposizione. In definitiva, il presente elaborato può essere considerato un contributo utile ad incrementare le conoscenze scientifiche inerenti la complessità delle relazioni che intercorrono tra il legno morto e i diversi fattori che ne influenzano l’abbondanza ed i processi di decomposizione, con particolare riferimento a due specie forestali europee di ampia diffusione, quali il faggio e l’abete bianco.

Fattori antropici e biologici che influenzano i processi di decomposizione del legno morto in specie forestali

DI LELLA, Stefania
2019-05-21

Abstract

Per legno morto (Coarse Woody Debris; CWD) si intende il residuo di alberi vivi, inclusi alberi caduti a terra, rami caduti e frammenti legnosi presenti sul suolo forestale. Il CWD rappresenta una componente importante per il funzionamento degli ecosistemi forestali, influenzando il ciclo dei nutrienti, la formazione dell’humus e lo stoccaggio del carbonio. È considerato un elemento chiave per il mantenimento della biodiversità forestale, rappresentando un microhabitat per centinaia di specie di invertebrati, funghi, briofite, licheni, anfibi, piccoli mammiferi e uccelli. Negli ecosistemi forestali la quantità di CWD può variare in relazione alla tipologia forestale, alla gestione del popolamento ed ai disturbi naturali. In particolare, nelle foreste semi-naturali, la quantità di CWD è il risultato della mortalità arborea, mentre nelle foreste gestite, tale quantità è anche influenzata dalle attività di taglio e dalle pratiche di gestione (ad es. ceppaie e ramaglie rilasciate al suolo). Tuttavia, come conseguenza dei cambiamenti climatici in atto, che possono indurre un aumento dei tassi di decomposizione, è prevista una sua riduzione nel lungo periodo. Comprendere le fluttuazioni della quantità del CWD e dei relativi tassi di decomposizione è un aspetto molto importante per analizzare più in dettaglio le dinamiche legate al ciclo dei nutrienti e del carbonio negli ecosistemi forestali. Sulla base di tali considerazioni, obiettivo principale dell’elaborato di tesi è stato quello di indagare diversi fattori antropici (es gestione forestale) e biologici (es funghi) che influenzano l’abbondanza ed i processi di decomposizione del legno morto in due specie forestali quali il faggio (Fagus sylvatica L.) e l’abete bianco (Abies alba Mill.). Il lavoro è strutturato in tre capitoli, in cui nel primo vengono analizzati a scala di popolamento gli effetti a breve termine di pratiche selvicolturali innovative e tradizionali sulla presenza e distribuzione del legno morto e su altri indicatori di biodiversità (es. microhabitats e vegetazione del sottobosco) in tre faggete (Fagus sylvatica L.) montane dislocate lungo un transetto latitudinale in Italia. Nel secondo e nel terzo capitolo vengono invece analizzati i processi di decomposizione del legno morto, spostando quindi l’approccio sperimentale ad una scala di maggior dettaglio. In particolare, nel secondo capitolo viene analizzato il profilo degli zuccheri semplici nel legno vivo di abete bianco e nei campioni di CWD raccolti nelle cinque fasi di decadimento di Hunter in due periodi stagionali diversi, all’interno di due siti forestali alpini italiani (TN). Nel terzo capitolo viene invece effettuata un’analisi dei composti fenolici quali prodotti di degradazione della lignina nel legno di abete bianco prima e dopo l’azione enzimatica di nove funghi del marciume bianco, di cui sei appartenenti al genere Armillaria spp. (A. borealis, A. cepistipes, A. gallica, A.mellea, A. ostoyae, e A. tabescens) e tre al genere Heterobasidion spp. (H. abietinum, H. parviporum e H. annosum sensu stricto) in condizioni controllate in laboratorio. I risultati del primo lavoro hanno evidenziato diversi effetti dei trattamenti selvicolturali sugli indicatori analizzati (es. legno morto, microhabitats e vegetazione del sottobosco). In particolare, l’applicazione dei trattamenti innovativi (CTT), rispetto ai tradizionali (LT) ha comportato in tutte e tre le aree di studio indagate, un aumento significativo del volume di legno morto e degli altri indicatori esaminati, sottolineando l’importanza di tali trattamenti come valida alternativa gestionale per le faggete montane del Mediterraneo, in termini di conservazione della biodiversità. La seconda attività ha rappresentato un primo tentativo di analisi della produzione di carboidrati durante il processo di decomposizione del legno morto di abete bianco. Dai risultati ottenuti è stato possibile osservare differenze negli andamenti e nella variabilità del contenuto degli zuccheri semplici all’avanzare del processo di decomposizione del legno morto in campo, probabilmente legate alle diverse condizioni ambientali (es. temperatura e umidità) che caratterizzano i due siti indagati e all’azione degli organismi decompositori come i funghi. I risultati del terzo lavoro hanno infine evidenziato diverse strategie di accumulo e degradazione dei composti fenolici della lignina nel legno di abete bianco da parte di nove specie fungine dei generi Armillaria spp. e Heterobasidion spp., mediante la secrezione degli enzimi ligninolitici, sottolineando l’importanza di tali organismi nel processo di decomposizione. In definitiva, il presente elaborato può essere considerato un contributo utile ad incrementare le conoscenze scientifiche inerenti la complessità delle relazioni che intercorrono tra il legno morto e i diversi fattori che ne influenzano l’abbondanza ed i processi di decomposizione, con particolare riferimento a due specie forestali europee di ampia diffusione, quali il faggio e l’abete bianco.
Anthropic and biological factors that influence the decoposition processes of deadwood in forest tree species
Coarse woody debris (CWD) is the residue of living trees including fallen trees, fallen branches and lying woody debris (CWD). CWD is an important component of functioning of forest ecosystems, influencing the nutrient cycling, the humus formation and the overall forest carbon storage. It is a key element for forest biodiversity, representing a microhabitat for hundreds of species of invertebrates, fungi, bryophytes, lichens, amphibians, small mammals and birds. In forest ecosystems, the amount of CWD can largely varies in relation to forest types, stand management and natural disturbances. In particular, in semi-natural forests, the amount of CWD is the result of tree mortality while, in managed forests, logging and management practices also influence CWD (e.g. left-over stumps and branches). However, as a consequence of the climate warming, a decrease in CWD could be expected, due to the enhanced decomposition rates. Understanding the fluctuations in CWD abundance and the related decay rates is very important to better understand the nutrient cycling and carbon dynamics of forest ecosystems. Based on these considerations, the primary objectives of this thesis were to evaluate the effects of anthropic (e.g. forest management) and biological factors (e.g. fungi) on deadwood abundance, distribution and decomposition in two European tree species such as beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.). The present work is structured in three chapters. In particular, in the first chapter, the short-term effects of innovative and traditional silvicultural treatments on the abundance and distribution of deadwood and other indicators of biodiversity (e.g. microhabitats and undergrowth vegetation) were analysed at a stand-scale in three mountain beech forests located along a latitudinal transect in Italy. In the second and third chapters, the decomposition processes of silver fir deadwood were analysed, moving the experimental approach to a more detailed scale. In particular, in the second chapter, the sugar profiles of living silver fir trees and CWD samples belonging to Hunter’s five decay stages was studied in two different seasonal periods and in two Alpine forests located in Northern Italy (TN). In the third chapter, a phenolic compounds analysis was carried out in silver fir wood before and after the enzymatic action of nine white rot fungi, belonging to Armillaria spp. (A. borealis, A. cepistipes, A. gallica, A. mellea, A. ostoyae, and A. tabescens) and Heterobasidion spp. (H. abietinum, H. parviporum and H. annosum sensu stricto) genera in controlled lab conditions. Results from the first research showed different effects of silvicultural treatments on the analysed indicators (e.g. deadwood, microhabitats and understory vegetation). In particular, the application of the innovative treatments (CTT), compared to the traditional ones, involved a significant increase of deadwood volume and other biodiversity indicators (e.g. microhabitats and understory vegetation), in all the three study areas, highlighting the importance of these treatments as a valid management option for Mediterranean beech forests in terms of biodiversity conservation. The second study was a preliminary attempt to investigate the production of carbohydrates during deadwood decay in field conditions. The results showed differences in trends and variability of simple sugar contents during deadwood decomposition in the field, probably related to the different environmental conditions (e.g. temperature and humidity) that characterize the two Alpine sites and by the action of decomposing organisms such as fungi. Finally, the results of the third research highlighted different strategies of phenolic compounds accumulation and consumption in lignin of silver fir wood after the action of nine fungal species belonging to Armillaria spp. and Heterobasidion spp. genera, through the secretion of ligninolytic enzymes, emphasizing the importance of these organisms during decomposition process. Ultimately, this thesis represents a useful contribution to increase the scientific knowledge on the complex relationships between deadwood and environmental factors influencing its abundance and decay processes, focusing on two widespread European tree species, such as beech and silver fir.
Legno morto; Gestione forestale; Funghi; Decomposizione
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