The Mediterranean fruit fly (Medfly), Ceratitis capitata Wiedemann (Diptera Tephritidae), is a ubiquitous pest in subtropical and tropical regions worldwide. The gravid female deposits eggs inside the fruit and the newly emerged larvae feed on fruit pulp, causing fruit decay. The mature larvae leave the fruit and pupate in the soil, where new adults emerge. C. capitata is a highly polyphagous, multivoltine pest species and it is one of the world’s most economically important fruit pests. From its supposed origin in Africa, it has spread to a number of countries, including the Mediterranean, parts of South and Central America and Australia. It was first detected in southern Italy in 1863, from where it gradually spread northward and it now infests all major temperate fruit crops, including the apple, throughout the country. C. capitata is reported to complete up to seven generations per year in the most southerly regions and this number gradually decreases as the pest spreads northward. The northern limit of its distribution has been indicated to be around the 41st parallel north and its presence above this is considered to be occasional, mainly due to infested fruit trading, as this species is reported to be unable to overwinter above this latitude. The presence of C. capitata was first reported in a limited area of Trentino in 1990. After this initial report, it was not observed until 2010, when severe apple damage caused by C. capitata was reported in a much larger area. From this year on, Mediterranean fruit fly infestation regularly appeared in the warmest apple growing areas of Trentino, claiming the attention of local research institutes and demanding in-depth study of the bio-ethology of this Tephritid pest in relation to environmental conditions and the apple production system in this northern Italian region. The main objectives of this project were: • to select the most effective trap in order to implement an efficient monitoring plan; • to evaluate the susceptibility of apple varieties to oviposition and larval development in relation to physical-chemical parameter values at harvest time; • to monitor the flight activity of the fly at area-wide level; • to validate Tassan’s degree-day model (Tassan et al., 1982) for estimation of the length of life-cycles and number of potential Medfly generations in Trentino; • to assess the survival of overwintering populations; • to evaluate the efficacy of different insecticides in controlling Medfly fruit infestation. Four types of differently baited commercial traps (chromotropic, pheromone and food attractant) were compared in an apple orchard. A Decis® trap baited with a food attractant and catching both males and females was shown to be the most suitable for monitoring pests. In Trentino, adult Medfly flight starts during the first week of July, but the intensity (number of captures) remains at a very low level until August, when it begins to increase, peaking during September. After this, adult activity decreases in October and stops by the end of November. According to our observations, performed both in the open field and under controlled conditions, C. capitata overwinters at the larval stage in infested apples falling to the ground in orchards. The application of Tassan’s degree-day model based on temperature records provided a good estimate of first generation development (325.2 °DD from eggs to adult and 44 °DD for the adult preoviposition period) in the area where direct behavioural observations were carried out. To evaluate apple susceptibility, qualitative parameters (e.g. hardness, acidity, sugar and starch) of the main apple varieties cultivated in Trentino (Gala, Red Delicious, Golden Delicious, Granny Smith, Kanzi, Morgen and Fuji) were measured and correlated with the oviposition preference and larval survival of two Medfly strains in laboratory and field tests. The results showed that susceptibility to C. capitata oviposition increased when fruits had a high sugar content and a low penetrating resistance, as in the case of Golden Delicious, Kanzi and Fuji. In contrast, Granny Smith, Red Delicious and Morgen showed low susceptibility, due to their lower sugar content and higher peel and pulp hardness. As regards larval fitness, the results suggested that the tested varieties considerably affected various aspects of the biology of both immature and adult stages such as larval survival, duration of larval and adult developmental stage and size of the pupae. Golden Delicious, Gala, Kanzi and Fuji were the most favourable environments among the seven tested varieties. In contrast, Granny Smith, Red Delicious and Morgen were shown not to be favourable for larval and adult development. Two Medfly strains, one from Trentino and one from Spain, were used to assess the efficacy of five commercial insecticides containing the following active ingredients: Etofenprox, Cyazypir, Beta-Cyfluthrin, Spinosad and Thiacloprid. Sublethal doses of Spinosad and Beta-Cyfluthrin caused high mortality in Spanish strains. Moreover, Beta-Cyfluthrin, Etofenprox and Spinosad also reduced damage by females to apples at the recommended field rate. When used against the Trentino strain, Spinosad caused high adult mortality at the recommended field dose, while Cyazypyr and Etofenprox did not work sufficiently to prevent puncture, egg laying and larval development in fruit. Recommended field rates of all the selected insecticide formulations were repellent for egg-laying females of both strains, so both oviposition and fruit damage were significantly reduced on treated ripening fruits. The behavioural observations and experimental results obtained in this thesis allow a better understanding of the bio-ethology of C. capitata in a northern fruit growing region such as Trentino, providing fundamental information for advisors and growers to optimise the current pest management strategy. In the future, some of the results obtained in this study will be of great relevance for developing innovative and more sustainable control tactics.

Ceratitis capitata Wiedemann (Dittero: Tefritide), chiamata anche mosca mediterranea o mosca della frutta, è un insetto estremamente polifago e polivoltino originario delle aree tropicali e subtropicali. Si presume originaria dell’Africa diffusa successivamente in numerosi areali tra cui il bacino del Mediterraneo, parte del centro-sud America e Australia. Le femmine fecondate ovidepongono nell’epicarpo del frutto in via di maturazione e le larve, con la loro attività trofica, provocano il disfacimento della polpa causando una perdita commerciale del prodotto. Le larve a maturità fuoriescono dal frutto, si lasciano cadere a terra e si impupano nel suolo dove successivamente sfarfalleranno i nuovi adulti. La sua presenza è stata registrata per la prima volta in Italia nel 1863 e successivamente si è gradualmente spostata verso nord colonizzando la maggior parte delle piante coltivate nelle zone a clima temperato. Nelle regioni meridionali questo insetto è in grado di compiere fino a sette generazioni all’anno; questo numero decresce gradualmente mano a mano che la specie si trova a vivere in aree più a nord. In bibliografia, il limite settentrionale della sua distribuzione è indicato attorno al 41° parallelo. La sua presenza al di sopra di esso è imputabile ad infestazioni occasionali, data dal trasporto e commercializzazione di frutta infestata, in quanto è stata valutata incapace di superare l’inverno al di sopra di queste latitudini. La presenza di C. capitata in Trentino è stata registrata per la prima volta nel 1990, ma solo a partire dal 2010 sono stati individuati numerosi danni su frutta in via di maturazione su vasta superficie coltivata a melo. A partire da questo momento la mosca mediterranea si è riproposta costantemente sul territorio trentino richiamando l’attenzione di ricercatori e istituzioni locali per svolgere studi di comportamento e biologia su questo Tefritide in relazione alle condizioni ambientali ed al sistema melicolo di produzione della regione Trentino (nord Italia). I principali obiettivi di questo lavoro erano infatti: • individuare la miglior tipologia di trappola in grado di implementare un efficacie piano di monitoraggio; • valutare la sensibilità varietale alle ovideposizioni e allo sviluppo larvale in relazione al valore di alcuni parametri fisico-chimici delle mele al momento della maturità commerciale; • monitorare l’attività di volo di questo insetto a livello locale; • validare il modello gradi giorno di Tassan (Tassan et al., 1982) per stimare la durata del ciclo vitale e il numero delle potenziali generazioni di mosca mediterranea in Trentino: • valutare la capacità di svernamento della popolazione durante il periodo invernale; • valutare l’efficacia di diversi insetticidi per il controllo di infestazioni localizzate di C. capitata; Quattro tipi diversi di trappole commerciali, caricate con attrattivi diversi (cromotropiche, para-feromonale, attrattivi alimentari) sono state comparate in appezzamenti trentini di melo. Decis® Trap caricata con attrattivo alimentare, in grado di catturare sia maschi che femmine, è risultata essere la più adatta per il monitoraggio di questo insetto. In Trentino, il volo degli adulti di C. capitata inizia durante la prima settimana di luglio ma l’intensità delle catture (numero di catture per trappola) rimane a livelli molto bassi fino ad agosto quando incrementa producendo un picco di catture durante il mese di settembre. Nel mese di ottobre l’attività degli adulti decresce fermandosi completamente alla fine di novembre. Confermando le nostre osservazioni, eseguite in campo e in condizioni climatiche controllate, questo insetto riesce a superare l’inverno allo stadio di larva in mela caduta a terra in campo. L’applicazione del modello gradi giorno di Tessan, basato sulle temperature registrate durante tutta la stagione, è in grado di fornire una buona stima sullo sviluppo della prima generazione (da uovo ad adulto 325,2 °DD e 44 °D per il periodo di pre-ovideposizione) nell’area in cui sono state fatte osservazioni dirette sul comportamento di questo insetto. La suscettibilità varietale è stata valutata mettendo in relazione i parametri qualitativi (durezza, acidità, succosità e amido) delle principali varietà di mela coltivate in Trentino (Gala, Red Delicious, Golden Delicious, Granny Smith, Kanzi, Morgen and Fuji) con la preferenza di ovideposizione e la fitness larvale di due diversi ceppi di C. capitata in condizioni di laboratorio e di campo. I risultati ottenuti hanno dimostrato che la suscettibilità all’ovideposizione incrementa quando in frutti con un alto contento di zucchero e bassa resistenza alla penetrazione come nel caso delle varierà Gala, Golden Delicious, Kanzi and Fuji. Al contrario, le varietà Granny Smith, Red Delicious and Morgen hanno mostrato una bassa sensibilità per il basso contenuto zuccherino ed elevata durezza della buccia e polpa. Per quanto riguarda la fitness larvale, i risultati suggeriscono che le varietà testate influenzano in modo considerevole vari aspetti della biologia degli stadi pre-immaginali e degli adulti come la sopravvivenza larvale nei frutti, la durata del ciclo di sviluppo (da uovo ad adulto) e la dimensione delle pupe. Golden Delicious, Gala, Kanzi and Fuji sono risultate essere le più favorevoli delle sette varietà messe in prova. Granny Smith, Red Delicious e Morgen invece, non hanno premesso un adeguato sviluppo delle larve e degli adulti. Due diverse popolazioni di mosca mediterranea, una originaria del Trentino e una Spagnola (Girona) sono state utilizzate per testare l’efficacia di cinque insetticidi commerciali, ognuno con un principio attivo diverso quali: Etofenprox, Cyazypir, Beta-Cyfluthryn, Spinosad and Thiacloprid. Dagli studi di efficacia insetticidi è risultato che Spinosad e Beta-Cyfluthryn a dosi sub-letali causano elevata mortalità in adulti della popolazione spagnola. Inoltre, Beta-Cyfluthryn, Etofenprox e Spinosad, alla dose raccomandata di campo, riducono i danni da ovideposizione su frutta. Sulla popolazione trentina, alla dose raccomandata di campo Spinosad ha provocato una mortalità elevata negli adulti, mentre Cyazypyr ed Etofenprox non hanno funzionato a sufficienza per prevenire i danni di ovideposizione su frutta, sul numero di uova e sullo sviluppo larvale nei frutti. Tutti i formulate insetticidi utilizzati alla dose di etichetta sono comunque risultati repellenti per l’ovideposizione da parte delle femmine in entrambe le popolazioni testate infatti i danni su frutta sono risultati significativamente ridotti su frutta trattata. Le osservazioni comportamentali e i risultati sperimentali ottenuti nell'ambito di questo lavoro di tesi consentono di comprendere meglio la bio-etologia di C. capitata in una regione frutticola settentrionale come il Trentino. Queste informazioni sono fondamentali per consulenti tecnici e agricoltori al fine di ottimizzare le attuali strategie di gestione del fitofago. Nelle prospettive future, molti di questi risultati saranno di grande importanza per lo sviluppo di tattiche di controllo innovative e più sostenibili.

Study of the bio-ethology of Ceratitis capitata Wied. in Trentino and development of sustainable strategies for population control

ZANONI, Sara
2018-05-08

Abstract

Ceratitis capitata Wiedemann (Dittero: Tefritide), chiamata anche mosca mediterranea o mosca della frutta, è un insetto estremamente polifago e polivoltino originario delle aree tropicali e subtropicali. Si presume originaria dell’Africa diffusa successivamente in numerosi areali tra cui il bacino del Mediterraneo, parte del centro-sud America e Australia. Le femmine fecondate ovidepongono nell’epicarpo del frutto in via di maturazione e le larve, con la loro attività trofica, provocano il disfacimento della polpa causando una perdita commerciale del prodotto. Le larve a maturità fuoriescono dal frutto, si lasciano cadere a terra e si impupano nel suolo dove successivamente sfarfalleranno i nuovi adulti. La sua presenza è stata registrata per la prima volta in Italia nel 1863 e successivamente si è gradualmente spostata verso nord colonizzando la maggior parte delle piante coltivate nelle zone a clima temperato. Nelle regioni meridionali questo insetto è in grado di compiere fino a sette generazioni all’anno; questo numero decresce gradualmente mano a mano che la specie si trova a vivere in aree più a nord. In bibliografia, il limite settentrionale della sua distribuzione è indicato attorno al 41° parallelo. La sua presenza al di sopra di esso è imputabile ad infestazioni occasionali, data dal trasporto e commercializzazione di frutta infestata, in quanto è stata valutata incapace di superare l’inverno al di sopra di queste latitudini. La presenza di C. capitata in Trentino è stata registrata per la prima volta nel 1990, ma solo a partire dal 2010 sono stati individuati numerosi danni su frutta in via di maturazione su vasta superficie coltivata a melo. A partire da questo momento la mosca mediterranea si è riproposta costantemente sul territorio trentino richiamando l’attenzione di ricercatori e istituzioni locali per svolgere studi di comportamento e biologia su questo Tefritide in relazione alle condizioni ambientali ed al sistema melicolo di produzione della regione Trentino (nord Italia). I principali obiettivi di questo lavoro erano infatti: • individuare la miglior tipologia di trappola in grado di implementare un efficacie piano di monitoraggio; • valutare la sensibilità varietale alle ovideposizioni e allo sviluppo larvale in relazione al valore di alcuni parametri fisico-chimici delle mele al momento della maturità commerciale; • monitorare l’attività di volo di questo insetto a livello locale; • validare il modello gradi giorno di Tassan (Tassan et al., 1982) per stimare la durata del ciclo vitale e il numero delle potenziali generazioni di mosca mediterranea in Trentino: • valutare la capacità di svernamento della popolazione durante il periodo invernale; • valutare l’efficacia di diversi insetticidi per il controllo di infestazioni localizzate di C. capitata; Quattro tipi diversi di trappole commerciali, caricate con attrattivi diversi (cromotropiche, para-feromonale, attrattivi alimentari) sono state comparate in appezzamenti trentini di melo. Decis® Trap caricata con attrattivo alimentare, in grado di catturare sia maschi che femmine, è risultata essere la più adatta per il monitoraggio di questo insetto. In Trentino, il volo degli adulti di C. capitata inizia durante la prima settimana di luglio ma l’intensità delle catture (numero di catture per trappola) rimane a livelli molto bassi fino ad agosto quando incrementa producendo un picco di catture durante il mese di settembre. Nel mese di ottobre l’attività degli adulti decresce fermandosi completamente alla fine di novembre. Confermando le nostre osservazioni, eseguite in campo e in condizioni climatiche controllate, questo insetto riesce a superare l’inverno allo stadio di larva in mela caduta a terra in campo. L’applicazione del modello gradi giorno di Tessan, basato sulle temperature registrate durante tutta la stagione, è in grado di fornire una buona stima sullo sviluppo della prima generazione (da uovo ad adulto 325,2 °DD e 44 °D per il periodo di pre-ovideposizione) nell’area in cui sono state fatte osservazioni dirette sul comportamento di questo insetto. La suscettibilità varietale è stata valutata mettendo in relazione i parametri qualitativi (durezza, acidità, succosità e amido) delle principali varietà di mela coltivate in Trentino (Gala, Red Delicious, Golden Delicious, Granny Smith, Kanzi, Morgen and Fuji) con la preferenza di ovideposizione e la fitness larvale di due diversi ceppi di C. capitata in condizioni di laboratorio e di campo. I risultati ottenuti hanno dimostrato che la suscettibilità all’ovideposizione incrementa quando in frutti con un alto contento di zucchero e bassa resistenza alla penetrazione come nel caso delle varierà Gala, Golden Delicious, Kanzi and Fuji. Al contrario, le varietà Granny Smith, Red Delicious and Morgen hanno mostrato una bassa sensibilità per il basso contenuto zuccherino ed elevata durezza della buccia e polpa. Per quanto riguarda la fitness larvale, i risultati suggeriscono che le varietà testate influenzano in modo considerevole vari aspetti della biologia degli stadi pre-immaginali e degli adulti come la sopravvivenza larvale nei frutti, la durata del ciclo di sviluppo (da uovo ad adulto) e la dimensione delle pupe. Golden Delicious, Gala, Kanzi and Fuji sono risultate essere le più favorevoli delle sette varietà messe in prova. Granny Smith, Red Delicious e Morgen invece, non hanno premesso un adeguato sviluppo delle larve e degli adulti. Due diverse popolazioni di mosca mediterranea, una originaria del Trentino e una Spagnola (Girona) sono state utilizzate per testare l’efficacia di cinque insetticidi commerciali, ognuno con un principio attivo diverso quali: Etofenprox, Cyazypir, Beta-Cyfluthryn, Spinosad and Thiacloprid. Dagli studi di efficacia insetticidi è risultato che Spinosad e Beta-Cyfluthryn a dosi sub-letali causano elevata mortalità in adulti della popolazione spagnola. Inoltre, Beta-Cyfluthryn, Etofenprox e Spinosad, alla dose raccomandata di campo, riducono i danni da ovideposizione su frutta. Sulla popolazione trentina, alla dose raccomandata di campo Spinosad ha provocato una mortalità elevata negli adulti, mentre Cyazypyr ed Etofenprox non hanno funzionato a sufficienza per prevenire i danni di ovideposizione su frutta, sul numero di uova e sullo sviluppo larvale nei frutti. Tutti i formulate insetticidi utilizzati alla dose di etichetta sono comunque risultati repellenti per l’ovideposizione da parte delle femmine in entrambe le popolazioni testate infatti i danni su frutta sono risultati significativamente ridotti su frutta trattata. Le osservazioni comportamentali e i risultati sperimentali ottenuti nell'ambito di questo lavoro di tesi consentono di comprendere meglio la bio-etologia di C. capitata in una regione frutticola settentrionale come il Trentino. Queste informazioni sono fondamentali per consulenti tecnici e agricoltori al fine di ottimizzare le attuali strategie di gestione del fitofago. Nelle prospettive future, molti di questi risultati saranno di grande importanza per lo sviluppo di tattiche di controllo innovative e più sostenibili.
The Mediterranean fruit fly (Medfly), Ceratitis capitata Wiedemann (Diptera Tephritidae), is a ubiquitous pest in subtropical and tropical regions worldwide. The gravid female deposits eggs inside the fruit and the newly emerged larvae feed on fruit pulp, causing fruit decay. The mature larvae leave the fruit and pupate in the soil, where new adults emerge. C. capitata is a highly polyphagous, multivoltine pest species and it is one of the world’s most economically important fruit pests. From its supposed origin in Africa, it has spread to a number of countries, including the Mediterranean, parts of South and Central America and Australia. It was first detected in southern Italy in 1863, from where it gradually spread northward and it now infests all major temperate fruit crops, including the apple, throughout the country. C. capitata is reported to complete up to seven generations per year in the most southerly regions and this number gradually decreases as the pest spreads northward. The northern limit of its distribution has been indicated to be around the 41st parallel north and its presence above this is considered to be occasional, mainly due to infested fruit trading, as this species is reported to be unable to overwinter above this latitude. The presence of C. capitata was first reported in a limited area of Trentino in 1990. After this initial report, it was not observed until 2010, when severe apple damage caused by C. capitata was reported in a much larger area. From this year on, Mediterranean fruit fly infestation regularly appeared in the warmest apple growing areas of Trentino, claiming the attention of local research institutes and demanding in-depth study of the bio-ethology of this Tephritid pest in relation to environmental conditions and the apple production system in this northern Italian region. The main objectives of this project were: • to select the most effective trap in order to implement an efficient monitoring plan; • to evaluate the susceptibility of apple varieties to oviposition and larval development in relation to physical-chemical parameter values at harvest time; • to monitor the flight activity of the fly at area-wide level; • to validate Tassan’s degree-day model (Tassan et al., 1982) for estimation of the length of life-cycles and number of potential Medfly generations in Trentino; • to assess the survival of overwintering populations; • to evaluate the efficacy of different insecticides in controlling Medfly fruit infestation. Four types of differently baited commercial traps (chromotropic, pheromone and food attractant) were compared in an apple orchard. A Decis® trap baited with a food attractant and catching both males and females was shown to be the most suitable for monitoring pests. In Trentino, adult Medfly flight starts during the first week of July, but the intensity (number of captures) remains at a very low level until August, when it begins to increase, peaking during September. After this, adult activity decreases in October and stops by the end of November. According to our observations, performed both in the open field and under controlled conditions, C. capitata overwinters at the larval stage in infested apples falling to the ground in orchards. The application of Tassan’s degree-day model based on temperature records provided a good estimate of first generation development (325.2 °DD from eggs to adult and 44 °DD for the adult preoviposition period) in the area where direct behavioural observations were carried out. To evaluate apple susceptibility, qualitative parameters (e.g. hardness, acidity, sugar and starch) of the main apple varieties cultivated in Trentino (Gala, Red Delicious, Golden Delicious, Granny Smith, Kanzi, Morgen and Fuji) were measured and correlated with the oviposition preference and larval survival of two Medfly strains in laboratory and field tests. The results showed that susceptibility to C. capitata oviposition increased when fruits had a high sugar content and a low penetrating resistance, as in the case of Golden Delicious, Kanzi and Fuji. In contrast, Granny Smith, Red Delicious and Morgen showed low susceptibility, due to their lower sugar content and higher peel and pulp hardness. As regards larval fitness, the results suggested that the tested varieties considerably affected various aspects of the biology of both immature and adult stages such as larval survival, duration of larval and adult developmental stage and size of the pupae. Golden Delicious, Gala, Kanzi and Fuji were the most favourable environments among the seven tested varieties. In contrast, Granny Smith, Red Delicious and Morgen were shown not to be favourable for larval and adult development. Two Medfly strains, one from Trentino and one from Spain, were used to assess the efficacy of five commercial insecticides containing the following active ingredients: Etofenprox, Cyazypir, Beta-Cyfluthrin, Spinosad and Thiacloprid. Sublethal doses of Spinosad and Beta-Cyfluthrin caused high mortality in Spanish strains. Moreover, Beta-Cyfluthrin, Etofenprox and Spinosad also reduced damage by females to apples at the recommended field rate. When used against the Trentino strain, Spinosad caused high adult mortality at the recommended field dose, while Cyazypyr and Etofenprox did not work sufficiently to prevent puncture, egg laying and larval development in fruit. Recommended field rates of all the selected insecticide formulations were repellent for egg-laying females of both strains, so both oviposition and fruit damage were significantly reduced on treated ripening fruits. The behavioural observations and experimental results obtained in this thesis allow a better understanding of the bio-ethology of C. capitata in a northern fruit growing region such as Trentino, providing fundamental information for advisors and growers to optimise the current pest management strategy. In the future, some of the results obtained in this study will be of great relevance for developing innovative and more sustainable control tactics.
Ceratitis capitata; bio-ethology-biology; North Italy; population control
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